منابع مقاله درباره هیف، ریشه، گیاه، میزبان

دانلود پایان نامه

ث افزایش جذب عناصر غذایی غیر قابل دسترس و غیر محلول به ویژه فسفر توسط گیاه می شود (Carney, 2000). در این نوع همزیستی، کلنیزه شدن ریشه توسط قارچ باعث ایجاد تغییراتی در پارامترهای فیزیولوژیکی گیاه می شود مثلا در غلظت ترکیبات تنظیم کننده رشد مثل سیتوکینین، جیبرلین، اکسین و اتیلن تغییراتی رخ می دهد و نیز سرعت فتوسنتز افزایش می یابد (Allen et al., 1980). وضعیت تغذیه ای بافت های گیاه میزبان در واکنش به تغییر در میزان جذب عناصر معدنی از خاک تغییر می یابد. ساختمان و ماهیت بیوشیمیایی سلول های ریشه که قابلیت نفوذ غشاء را کنترل می کنند در اثر این تغییرات دگرگون شده و به این ترتیب کیفیت و کمیت ترشحات ریشه نیز تغییر می یابد. بروز تغییرات مداوم در میزان ترشحات ریشه گیاه میزبان به همراه اثرات مستقیم این قارچ ها، موجب تغییر ترکیب میکروارگانیسم های ساکن خاک به نفع گیاه میزبان می شود (Linderman, 1988). بافت خاک از خصوصیات بسیار مهم در ساختمان خاک است که صفات مهمی چون نسبت جذب آب از خاک، حجم منافذ خاک و مقاومت در برابر فرسایش خاک را تعیین می نماید (Regvar et al., 2006). قارچ های میکوریز آربوسکولار از طریق هیف های خارج ریشه ای و تولید نوعی گلیکوپروتیین ویژه به نام گلومالین، چسبندگی خاکدانه های خاک را افزایش داده، باعث پایداری خاک، کمک به استقرار گیاه و جلوگیری از فرسایش خاک می شوند. بدین ترتیب حاصلخیزی خاک افزایش و توانایی رقابتی گیاه بالا می رود (Regvar et al., 2006). استفاده از این رابطه همزیستی می تواند به عنوان یک ابزار مدیریت اصلاح اراضی خشک و بایر و بیابان زدایی مطرح باشد. نفوذ هیف های برون ریشه ای این قارچ ها سبب حفظ سطح مطلوب ذخیره آبی در ذرات خاک می گردد (Regvar et al., 2006). وجود قارچ های میکوریز آربوسکولار باعث مقاومت و تحمل بیشتر گیاه به شوری خاک (Alkaraki et al., 2001 ) و نیز شرایط خشکی (Alkaraki et al., 2004) می شود. غلطت بالای فلزات سنگین در خاک اثر سوء در رشد گیاه دارد. مثلا کادمیوم بر جذب و انتفال عناصر و آب توسط گیاه اثر منفی دارد. با ممانعت از بیوسنتز کلروفیل و کاهش فعالیت آنزیم های دخیل در تثبیت Co2 باعث اختلال در متابولیسم کلروپلاست می شود (Das et al., 1997). همچنین فلزات سنگین اثرات زیان باری روی اکوسیستم داشته و از طرفی ممکن است از طریق وارد شدن به ذخیره غذایی به وسیله محصولات کشاورزی یا سرایت به آب آشامیدنی برای سلامت انسان نیز خطرناک باشند. قارچ های میکوریز آربوسکولار نقش مهمی در کم کردن غلضت فلزات سنگین دارند (Gohre, 2006). بین قارچ های میکوریز آربوسکولار و باکتری های تثبیت کننده نیتروژن اثر متقابل وجود دارد به گونه ای که وجود رابطه میکوریزایی سبب افزایش تجمع ازت در بافت گیاه میزبان می شود (Fitter & Garbaye, 1994). همچنین این اثر متقابل بین قارچ میکوریز و باکتری های ارتقاء دهنده رشد گیاه (PGPR) در ناحیه ریزوسفر ریشه نیز دیده شده است (Artursson et al., 2006). وجود این باکتری ها موجب ایجاد نوعی مقاومت در گیاه به نام مقاومت القایی سیستمیک (ISR) و افزایش قدرت دفاعی گیاه می شود (Vanloon et al., 1998). قارچ های میکوریز آربوسکولار با مکانیسم های مختلفی مانند افزایش مقاومت گیاه در نتیجه بهبود تغذیه گیاهی، رقابت با عامل بیماریزای گیاه برای کلنیزاسیون فضای ریشه، تولید ترکیبات ضد میکروبی توسط هیف های قارچ میکوریز، تغییر در ترشحات ریشه، تقویت سیستم دفاعی گیاه میزبان از طریق تاثیر در افزایش ترکیباتی نظیر مواد فنلی، فیتوآلکسین، لیگنین، آنزیم های کیتیناز، باعث کاهش شدت بیماری های ناشی از قارچ های خاکزاد و نماتد ها در گیاه می گردند (Akhtar & Siddiqui, 2008).
2-4- چرخه زیستی قارچ های میکوریز آربوسکولار
2-4-1- ساختمان اسپور
اسپور قارچ، دیواره دار با یک یا چند لایه ضخیم، حدودا به قطر 1000-20 میکرومتر، غنی از چربی، با هسته های فراوان و شامل سیتوپلاسم، میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی و واکویل است که در درون خاک و در تعدادی از گونه ها علاوه بر خاک، درون ریشه گیاه میزبان هم تشکیل می شوند (Schenck & Perez, 1990; Peterson et al., 2004). اسپور معمولا به صورت انفرادی در قسمت انتهایی یا جانبی هیف یا به صورت گروهی، به نام اسپوروکارپ در داخل توده متراکمی از هیف و گاهی لایه پریدیوم تکامل می یابند. اسپورها به صورت خوشه ای هم ممکن است دیده شوند. تشکیل اسپور به شرایط محیطی، رشد، تغذیه گیاه و گونه قارچی بستگی دارد (Peterson et al., 2004). لایه بیرونی اسپور اغلب رنگی، نفود ناپذیر و دارای ترکیبات مختلفی شامل پلی ساکارید، چربی، پروتیین و کیتین است. اسپورها دارای وظایفی نظیر انتشار قارچ، ذخیره مواد، اندام استراحتی و بقاء و نیز به عنوان فرم آلوده کننده قارچ می باشند(Peterson et al., 2004; Smith & Read, 2008).در قارچ های میکوریز سه نوع پروپاگول شامل اسپور، قطعات ریشه آلوده و میسلیوم های خارج ریشه ای به عنوان مایه اولیه تلقیح و آلوده کننده مطرح می باشند (Smith & Read, 2008).
2-4-2- جوانه زنی اسپور
با جوانه زنی اسپور یا پروپاگول های رویشی دیگر قارچ، همزیستی میکوریزایی آغاز می شود. در این مرحله، اسپور تحت تاثیر شرایط محیطی نظیر وجود میزبان مناسب و ترشحات ریشه ای، میزان عناصر موجود در خاک، pH و دمای خاک و رطوبت جوانه می زند. نحوه جوانه زنی اسپور در جنس های مختلف قارچ های میکوریز آربوسکولار متفاوت است (Smith & Read, 2008). ترشحات ریشه گیاه میزبان حاوی هزاران نوع ترکیبات آلی است که می تواند جوانه زنی اسپور و رشد هیف قارچ را تحت تاثیر قرار دهد. از این ترکیبات می توان به فلاونوییدها، ایزوفلاونوییده
ا، فلاونول ها، استریگولاکتون ها و به خصوص دی اکسید کربن اشاره کرد(Gianinazzi-Pearson et al., 2007; Smith & Read, 2008).
2.-4-3- هیف تندشی اسپور
هیف ابتدایی خارج شده از اسپور، هیف تندشی نام دارد. بعد از تندش، هیف طی مراحلی به شرح زیر وارد ریشه گیاه میزبان می شود:
2-4-3-1- رشد اولیه هیف
در این مرحله، برای شروع همزیستی وجود ترشحات ریشه میزبان بسیار مهم است. اگر هیف های رشد کرده تحت تاثیر این ترشحات قرار نگیرند رشد آنها متوقف خواهد شد. نقش ترشحات ریشه در این مرحله علاوه بر تغذیه هیف های رویشی، فعال کردن ژن های موجود در اسپور قارچ است که فعالیت آن ها برای برقراری رابطه همزیستی میکوریزایی ضروری است (Allen, 1992). ریشه گیاه Brassica که از گیاهان غیر میزبان همزیستی میکوریزایی است ترکیباتی از مشتقات گلوکوزینولات ترشح می کند که نقش بازدارنده در جوانه زنی اسپور قارچ های میکوریز دارد (Barker et al., 1998).
2-4-3-2- تمایز مرفولوژیکی
در این مرحله، هیف رویشی رشد کرده و انشعابات شاخه ای فراوانی در نوک هیف ایجاد می شود. این تغییر شکل ظاهری باعث فعال شدن هیف رویشی و افزایش توانایی برای همزیست شدن با گیاه می گردد. رشد و شاخه ای شدن هیف در ناحیه ریزوسفر می تواند به وسیله ترکیبات استریگولاکتون، به عنوان شاخه ای شدن در ترشحات ریشه گیاه میزبان، افزایش یابد. در حالی که گیاه غیر میزبان چنین اثری روی هیف رویشی ندارد (Smith et al., 2006). در نوک هیف فاکتورهای شناسایی وجود دارد تا بتواند لکتین موجود در سطح ریشه را تشخیص دهد. این فاکتورها در هیف های بدون دیواره حاصل از انشعابات شاخه ای متعدد هیف های پایه، موجود است و توان آلوده سازی ریشه گیاه میزبان را دارند (Allen, 1992).
هیف های منشعب تولید سیگنال های قابل انتشار برای ریشه میزبان نموده و ارتباط همزیستی را ایجاد می کنند(Kousta et al., 2003).

2-4-3-3- تشکیل اندام آپرسوریوم و نفوذ به داخل ریشه
در این مرحله باید یک ارتباط اولیه بین هیف قارچ و ریشه گیاه میزبان صورت گیرد که از طریق سه مکانیسم مختلف شامل 1) شناسایی از طریق سیستم لکتین- کربوهیدرات 2) اثر متقابل بار الکتریکی بین سطوح هیف قارچ و سلول گیاه میزبان 3) ایجاد پیوند های آب گریز بین سلول های دو ارگانیسم، ممکن است به وجود آید. مواد موسیلاژی و نیز مواد پروتیینی چسبناک موجود در سطح ریشه موجب می شود که دو ارگانیسم در کنار یکدیگر قرار گیرند (Allen, 1992). بعد از ایجاد ارتباط، در نوک هیف اندامی متورم و دیسک مانند به نام آپرسوریوم ایجاد می شود که حاوی چندین هسته و واکویل های کوچک است (Peterson et al., 2004). این اندام اختصاصی که در بین سلول های اپیدرم ریشه تشکیل می شود از نطر اندازه، شکل و تعداد در گونه های مختلف قارچ متفاوت بوده و بوجود آمدن آن مهمترین شاخص در شناسایی صحیح دو همزیست سازگار با یکدیگر است (Giovannetti & Sbrana, 1998). برای نفوذ هیف به داخل ریشه، تعدادی هیف آلوده کننده به نام میخ رخنه از بخش زیرین آپرسوریوم خارج شده که اغلب وارد بافت ریشه می شود. رشد سایر هیف های آلوده کننده منجر به جمع شدن سیتوپلاسم و تشکیل دیواره در آنها می گردد (Giovannetti et al., 1994). در این مرحله قارچ به صورت محدود و کنترل شده از آنزیم های پکتیناز و سلولاز استفاده کرده و با فشار مکانیکی وارد ریشه گیاه میزبان
می شود و به لایه های میانی و داخلی کورتکس ریشه نفوذ می کند (Bonfante & Perrotto, 1995).
2-4-4- هیف های داخل ریشه ای
در ریشه های آلوده، این هیف ها از بافت اپیدرمی و منطقه کورتکس تشکیل می شوند. در همان ابتدای ورود به ریشه، در سلول های اولیه ایجاد ساختارهای پیچیده ای می کنند. هیف درون ریشه ای ممکن است در فضای بین سلولی وارد گردد. هیف هایی که وارد فضای داخل سلولی می شوند غیر منشعب و دارای ضخامت حدود 7-3 میکرومتر بوده که بستگی به گونه قارچ دارد (Powel & Bagyaraj, 1984). در لایه های میانی پارانشیم پوست، هیف قارچ در فضای بین سلولی توسعه می یابد و باعث ایجاد تورم هایی در این ناحیه می شود. ضخامت این هیف ها 6-2 میکرومتر می باشد. این هیف ها در زمان فعالیت، دیواره عرضی ندارند ولی پس از تهی شدن از سیتوپلاسم دارای دیواره می شوند. در این هیف ها، هسته، میتوکندری، واکویل ها و قطرات چربی وجود دارند. در اکثر قارچ های میکوریز آربوسکولار دیواره هیف، تک لایه و غنی از گلیکوپروتیین است (Powel & Bagyaraj, 1984). هیف قارچ هرگز وارد فضای سیتوپلاسمی سلول میزبان نمی شود بلکه پس از وارد شدن به داخل سلول، توسط پلاسمولمای سلول گیاهی احاطه می گردد (Bonfante & Perotto, 1995). این هیف ها درون ریشه، ساختار های ویژه ای را تشکیل می دهند.
2-4-5- آربوسکول ها
تقریبا دو روز بعد از نفوذ قارچ به داخل ریشه گیاه میزبان، هیف های بین سلولی به داخل سلول های کورتکس ریشه نفوذ کرده و تولید انشعابات ریشه ای فراوان به نام آربوسکول ها را می کنند. آربوسکول ها مهمترین ساختار ایجاد شده داخل سلول میزبان است که محل تبادل عناصر غذایی و ترکیبات انرژی زا بین دو همزیست است. هیف های تشکیل دهنده آربوسکول حاوی تعداد زیادی هسته، ذرات گلیکوژن، میتوکندری، قطرات چربی، واکویل و دانه های متراکمی از فسفر و کلسیم و بخشی از فسفات هستند. آربوسکول محل تجمع آنزیم فسفاتاز قلیایی و آنزیم H-ATPase است(Powel & Bagyaraj, 1984). در آربوسکول دانه های فسفات توسط هیف قارچ از خاک جذب می شود و تحت تاثیر آنزیم فسفاتاز شکسته و فسفر برای گیاه آزاد می شود. در ساختمان آربوسکول بتا (4و1) گلوکان، پلی گلاکتوروناز و گلیکوپروتیین های غنی از هیدروکسی پرولین مشا
هده شده است (Smith & Read, 2008). غشایی به نام PAM که از نوع غشای پلاسمایی سلول گیاه میزبان است، آربوسکول را داخل سلول احاطه می کند و آربوسکول در حد فاصل غشاء پلاسمایی و دیواره سلولی ریشه گیاه تشکیل شده و وارد فضای پروتوپلاسمی نمی شود. بین هیف های تشکیل دهنده آربوسکول و غشاء پلاسمایی سلول گیاه، فضایی به نام IM از جنس دیواره سلولی به ضخامت حدود یک دهم میکرومتر و pH اسیدی وجود دارد. عمر آربوسکول ها کوتاه و کمتر از 15 روز است (Smith & Read, 2008).
2-4-6- وزیکول ها
بعد از تشکیل اولین انشعابات آربوسکول، اندام های کروی شکلی با دیواره نازک حاوی چربی و سیتوپلاسم از تورم سلول های انتهایی یا میانی هیف قارچ، به نام وزیکول ها ایجاد می شوند. تولید و ساختار وزیکول در بین جنس های قارچی متفاوت است و ممکن است داخل یا بین سلول ها تشکیل شوند. وزیکول هایی که در فضای بین سلولی تشکیل می شوند با دیواره سلولی گیاه میزبان ارتباط مستقیم دارند ولی وزیکول های داخل سلولی توسط لایه ای متراکم از سیتوپلاسم سلول گیاه میزبان احاطه می شوند. وزیکول ممکن است در لایه های داخلی یا خارجی پارانشیم پوست ایجاد شوند. گونه های متعلق به دو جنس Gigaspora و Scutellospora وزیکول تشکیل نمی دهند. وزیکول ها با دارا بودن مقادیر زیاد چربی، اندام ذخیره ای قارچ محسوب می شوند (Powel & Bagyaraj, 1984). همچنین وزیکول می تواند در بعضی گونه های جنس Glomus به عنوان اسپور عمل کنند و توانایی رویش و آلوده سازی بافت های جدید گیاه را نیز دارا باشد (Brundrett et al., 1996).
2-4-7- هیف های خارج ریشه ای
علاوه بر هیف تندشی اسپور، هیف های دیگری در خارج ریشه مشاهده می شوند. این هیف ها از ریشه کلنیزه شده توسط قارچ های میکوریز آربوسکولار به خارج گسترش می یابند. هیف های خارج ریشه ای دارای سیتوپلاسم، میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی، تعداد زیادی هسته، ریبوزوم و دارای دیواره ای از جنس پروتیین، پلی ساکارید و کیتین می باشند(Murkerjii, 1996).
در قارچ های میکوریز آربوسکولار، انواع مختلفی از هیف های خارج ریشه ای مشاهده می شوند که شکل و وظایف متفاوتی دارند (Peterson et al., 2004). توسعه و پراکندگی این هیف های خارج شده شده از ریشه میزبان، به نوع خاک، گیاه میزبان و گونه قارچ بستگی دارد. این هیف ها به دو گروه تقسیم می شوند:
الف- هیف های رونده
هیف هایی با دیواره ضخیم هستند که در سطح ریشه و خاک گسترش دارند و معمولا زیاد شاخه دار نمی شوند و دارای دو وظیفه هستند. نقش اول این هیف ها، تماس با سطح ریشه و ایجاد نقاط جدید برای ورود به ریشه و نقش دوم هیف های رونده، ایجاد پل هیفی برای تماس با ریشه های مجاور است (Peterson et al., 2004).
ب- هیف های جذب کننده
هیف هایی با دیواره نازک و انشعابات متعدد و شاخه ای هستند که وظیفه جذب عناصر معدنی، آب و انتقال آن به گیاه میزبان را دارا می باشند (Peterson et al., 2004).
2-4-8- سلول های کمکی

دیدگاهتان را بنویسید